苹果酸天冬氨酸穿梭

苹果酸天冬氨酸穿梭，苹果酸天冬氨酸穿梭既是苹果酸由载体转运入线粒体氧化，转氨形成天冬氨酸，转运出线粒体，再转氨，还原为苹果酸的过程。下面就来看看苹果酸天冬氨酸穿梭。

苹果酸天冬氨酸穿梭1

位于苹果酸-天冬氨酸穿梭体系中的第一个酶是苹果酸脱氢酶。苹果酸脱氢酶在该穿梭体系中有两种存在形式：线粒体苹果酸脱氢酶以及胞浆脱氢酶。两种苹果酸脱氢酶的区别在于他们的存在位置以及结构，并且在此过程中催化的反应方向相反。

首先，在胞浆中苹果酸脱氢酶与草酰乙酸以及还原型烟酰胺腺嘌呤二核苷酸（NADH）作用生成苹果酸以及NAD+。在此过程中两个氢原子产生自NADH并伴随着一个H+也结合到草酰乙酸上形成苹果酸。

一旦苹果酸形成，第一个反向转运体（苹果酸-α-酮戊二酸）将苹果酸从胞浆引入线粒体基质与此同时并将α-酮戊二酸从线粒体基质中导出到胞浆中。当苹果酸到达线粒体基质后，它被线粒体苹果酸脱氢酶转换成草酰乙酸，与此同时NAD+被其中的两个电子还原成NADH且氢离子被释放出来。

草酰乙酸接下来被线粒体天冬氨酸氨基转移酶转换为天冬氨酸（因为草酰乙酸不能透过内膜进入胞浆）。因为天冬氨酸是一种氨基酸，为生成它，氨基需要被加到草酰乙酸上。这个氨基由谷氨酸提供，与此同时后者也被同一个酶转变成了α-酮戊二酸。

第二个反向转运体（谷氨酸-天冬氨酸）将谷氨酸从胞浆引入线粒体基质与此同时将天冬氨酸从线粒体基质中导出到胞浆中。一旦进入胞浆，天冬氨酸被胞浆天冬氨酸氨基转移酶转变成草酰乙酸。

苹果酸-天冬氨酸穿梭的净效应是完全地还原：胞浆中的NADH被氧化成NAD+并且线粒体基质中的NAD+被还原成NADH。胞浆中的NAD+接下来可以被另一轮糖酵解还原，而线粒体基质中的NADH可以被用于向电子传递链传递电子以使ATP合成。

因为苹果酸-天冬氨酸穿梭时线粒体基质中的NADH重新生成，它可以使糖酵解所产生的能量最大化合成ATP（2.5个/NADH），最终导致每个葡萄糖代谢净收到32个ATP分子。将此与甘油磷酸穿梭相比，后者只将电子传送给电子传递链中的复合体II（与还原型黄素腺嘌呤二核苷酸所走路线相同），这样只能使糖酵解中产生的每个NADH合成1.5个ATP（最终导致每个葡萄糖代谢净收到30个ATP分子）。

苹果酸天冬氨酸穿梭2

苹果酸-天冬氨酸穿梭主要存在肝和心肌中。1摩尔G→32摩尔ATP

胞液中的NADH在苹果酸脱氢酶催化下，使草酰乙酸还原成苹果酸，后者借助内膜上的α-酮戊二酸载体进入线粒体，又在线粒体内苹果酸脱氢酶的催化下重新生成草酰乙酸和NADH。NADH进入NADH氧化呼吸链，生成3分子ATP。草酰乙酸经谷草转氨酶催化生成天冬氨酸，后者再经酸性氨基酸载体转运出线粒体转变成草酰乙酸。

在哺乳动物的肝脏和其它的某些组织，存在着活跃的.苹果酸-天冬氨酸穿梭机制。这一穿梭机制涉及胞液和基质中的苹果酸脱氢酶和天冬氨酸转氨酶，以及线粒体内膜中的转运体。

苹果酸-天冬氨酸穿梭这种循环机制多在心肌和肝脏中发挥作用。胞液中NADH浓度升高时，可以还原草酰乙酸成苹果酸，同时重新生成NAD+。反应由苹果酸脱氢酶催化是可逆的。苹果酸增加后，可通过二羧酸载体系统与线粒体内的α-酮戊二酸交换。进入线粒体内的苹果酸在苹果酸脱氢酶的作用下脱氢生成草酰乙酸和NADH＋H+。NADH＋H+进入NADH氧化呼吸连，经黄素蛋白等传递，最终将2H转递给氧生成水,释放2.5个ATP。

草酰乙酸不能自由通过线粒体膜，而线粒体内的α-酮戊二酸也需得到补充。于是，在氨基转移酶催化下，由谷氨酸与草酰乙酸进行转氨反应生成α-酮戊二酸和天冬氨酸。天冬氨酸借载体与胞液中的谷氨酸交换。进入胞液的天冬氨酸再与α-酮戊二酸进行转氨产生草酰乙酸和谷氨酸，完成整个循环过程。

苹果酸天冬氨酸穿梭3

人体中NADH的内循环 – 线粒体呼吸链，苹果酸-天冬氨酸穿梭与磷酸甘油穿梭

人体中的NADH一般在细胞内通过三种方式被重新氧化回NAD+。这三种过程分为在线粒体内膜发生的线粒体呼吸链，又叫电子传递链，和发生在线粒体内膜与外膜之间的膜间隙中的苹果酸-天冬氨酸穿梭和磷酸甘油穿梭。这三个过程对于人体都有重要的意义，而且需要不同的辅酶帮助这些过程顺利进行。

线粒体呼吸链在细胞内的线粒体中发生，是人体从食物中产生能量的主要来源。从葡萄糖开始一直到最终生成ATP，可以分为三个步骤。第一个步骤是糖酵解，这一步在细胞质内发生，会消耗NAD+并转化成NADH。一个葡萄糖分子需要消耗2个NAD+分子并生成2个NADH分子。

随后葡萄糖会被分解成丙酮酸进入线粒体内部并进行第二个步骤三羧酸循环，在这个过程中由一个葡萄糖分子生成的丙酮酸一共需要消耗8个NAD+分子并生成同样数量的NADH分子。而第三步就是线粒体呼吸链，也是产生能量最多的一步，由三羧酸循环生成的NADH分子在线粒体内膜上被辅酶Q10重新氧化成NAD+，同时产生大量ATP。

简单来说，人体从葡萄糖产生能量的前两步都需要消耗NAD+分子并生成NADH分子，而最后一步线粒体呼吸链可以把NADH重新氧化回NAD+并继续投入使用。而线粒体呼吸链中扮演氧化NADH的重要角色就是我们熟知的辅酶Q10，通过1:1的比例把NADH重新氧化回NAD+。